Ushbu maqola “Antimikroblardan foydalanish, mikroblarga qarshi chidamlilik va oziq-ovqat hayvonlarining mikrobiomi” tadqiqot mavzusining bir qismidir. Barcha 13 ta maqolani ko'rish
Organik kislotalar hayvonlar ozuqasiga qo'shimcha sifatida yuqori talabga ega bo'lib qolmoqda. Bugungi kunga qadar asosiy e'tibor oziq-ovqat xavfsizligiga, xususan, parranda va boshqa hayvonlarda oziq-ovqat orqali yuqadigan patogenlarning tarqalishini kamaytirishga qaratildi. Hozirda bir nechta organik kislotalar o'rganilmoqda yoki allaqachon tijorat maqsadlarida qo'llanilmoqda. Keng qamrovli o'rganilgan ko'plab organik kislotalar orasida chumoli kislotasi ulardan biridir. Chumoli kislotasi parranda parheziga Salmonella va boshqa oziq-ovqat orqali yuqadigan patogenlarning yemda va oshqozon-ichak traktida mavjudligini cheklash uchun qo'shiladi. Chumoli kislotasining xo'jayin va oziq-ovqat orqali yuqadigan patogenlarga samaradorligi va ta'sirini tushunish ortib borayotganligi sababli, chumoli kislotasining mavjudligi Salmonellalarda ma'lum yo'llarni qo'zg'atishi mumkinligi aniq bo'lib bormoqda. Chumoli kislotasi oshqozon-ichak traktiga kirib, nafaqat oshqozon-ichak traktida allaqachon kolonizatsiya qilgan Salmonella bilan, balki ichakning o'z mikrobial florasi bilan ham o'zaro ta'sir qilganda, bu reaksiya yanada murakkablashishi mumkin. Sharhda chumoli kislotasi bilan ishlov berilgan parranda va ozuqaning mikrobiomi bo'yicha keyingi tadqiqotlarning joriy natijalari va istiqbollari ko'rib chiqiladi.
Chorvachilik va parrandachilikda ham qiyinchilik oziq-ovqat xavfsizligi xavfini cheklab, o'sish va mahsuldorlikni optimallashtiradigan boshqaruv strategiyalarini ishlab chiqishdan iborat. Tarixan, subterapevtik konsentratsiyalarda antibiotiklarni qo'llash hayvonlarning sog'lig'i, farovonligi va mahsuldorligini yaxshilagan (1-3). Ta'sir mexanizmi nuqtai nazaridan, subinhibitiv konsentratsiyalarda qo'llaniladigan antibiotiklar oshqozon-ichak (GI) florasini va o'z navbatida ularning xo'jayin bilan o'zaro ta'sirini modulyatsiya qilish orqali xo'jayinning javobini vositachilik qiladi, degan fikr ilgari surilgan (3). Biroq, antibiotiklarga chidamli oziq-ovqat orqali yuqadigan patogenlarning tarqalishi va ularning odamlarda antibiotiklarga chidamli infektsiyalar bilan bog'liqligi haqidagi doimiy xavotirlar oziq-ovqat hayvonlarida antibiotiklardan foydalanishni asta-sekin to'xtatishga olib keldi (4-8). Shuning uchun, ushbu talablarning kamida bir qismini (hayvonlarning sog'lig'i, farovonligi va mahsuldorligini yaxshilash) qondiradigan ozuqa qo'shimchalari va yaxshilovchi vositalarni ishlab chiqish ham akademik tadqiqotlar, ham tijorat rivojlanish nuqtai nazaridan katta qiziqish uyg'otadi (5, 9). Hayvonlar uchun oziq-ovqat bozoriga turli xil tijorat ozuqa qo'shimchalari, jumladan, probiotiklar, prebiotiklar, turli o'simlik manbalaridan olingan efir moylari va tegishli birikmalar, shuningdek, aldegidlar kabi kimyoviy moddalar (10-14) kirdi. Parrandachilikda keng qo'llaniladigan boshqa tijorat ozuqa qo'shimchalari orasida bakteriofaglar, rux oksidi, ekzogen fermentlar, raqobatbardosh chiqarib tashlash mahsulotlari va kislotali birikmalar mavjud (15, 16).
Mavjud kimyoviy ozuqa qo'shimchalari orasida aldegidlar va organik kislotalar tarixan eng ko'p o'rganilgan va ishlatiladigan birikmalar bo'lib kelgan (12, 17–21). Organik kislotalar, ayniqsa qisqa zanjirli yog 'kislotalari (SCFA), patogen bakteriyalarning taniqli antagonistlari hisoblanadi. Bu organik kislotalar nafaqat ozuqa matritsasida patogenlarning mavjudligini cheklash, balki oshqozon-ichak faoliyatiga faol ta'sir ko'rsatish uchun ham ozuqa qo'shimchalari sifatida ishlatiladi (17, 20–24). Bundan tashqari, SCFAlar ovqat hazm qilish traktidagi ichak florasi tomonidan fermentatsiya orqali ishlab chiqariladi va ba'zi probiotiklar va prebiotiklarning oshqozon-ichak traktiga kiradigan patogenlarga qarshi kurashish qobiliyatida mexanik rol o'ynaydi deb hisoblanadi (21, 23, 25).
Yillar davomida turli xil qisqa zanjirli yog 'kislotalari (SCFA) ozuqa qo'shimchalari sifatida katta e'tiborni tortdi. Xususan, propionat, butirat va format ko'plab tadqiqotlar va tijorat maqsadlarida qo'llanilish mavzusi bo'lgan (17, 20, 21, 23, 24, 26). Dastlabki tadqiqotlar hayvonlar va parrandalar ozuqasidagi oziq-ovqat orqali yuqadigan patogenlarni nazorat qilishga qaratilgan bo'lsa-da, so'nggi tadqiqotlar ularning e'tiborini hayvonlarning samaradorligini va oshqozon-ichak salomatligini umumiy yaxshilashga qaratdi (20, 21, 24). Asetat, propionat va butirat organik kislota ozuqa qo'shimchalari sifatida katta e'tiborni tortdi, ular orasida chumoli kislotasi ham istiqbolli nomzod hisoblanadi (21, 23). Chumoli kislotasining oziq-ovqat xavfsizligi jihatlariga, xususan, chorva mollari ozuqasida oziq-ovqat orqali yuqadigan patogenlarning paydo bo'lishini kamaytirishga katta e'tibor qaratildi. Biroq, boshqa mumkin bo'lgan qo'llanilishlar ham ko'rib chiqilmoqda. Ushbu sharhning umumiy maqsadi chumoli kislotasining chorva mollari ozuqasini yaxshilovchi vosita sifatida tarixi va hozirgi holatini o'rganishdir (1-rasm). Ushbu tadqiqotda biz chumoli kislotasining antibakterial mexanizmini ko'rib chiqamiz. Bundan tashqari, biz uning chorva mollari va parrandalarga ta'sirini batafsil ko'rib chiqamiz va uning samaradorligini oshirishning mumkin bo'lgan usullarini muhokama qilamiz.
1-rasm. Ushbu sharhda ko'rib chiqilgan mavzularning aqliy xaritasi. Xususan, quyidagi umumiy maqsadlarga qaratildi: chorva mollari ozuqasini yaxshilovchi vosita sifatida chumoli kislotasining tarixi va hozirgi holatini, chumoli kislotasining mikroblarga qarshi mexanizmlarini va uni qo'llashning hayvonlar va parrandalar salomatligiga ta'sirini hamda samaradorlikni oshirishning potentsial usullarini tavsiflash.
Chorva mollari va parrandalar uchun ozuqa ishlab chiqarish donni fizik qayta ishlash (masalan, zarrachalar hajmini kamaytirish uchun maydalash), granulalash uchun termik ishlov berish va hayvonning o'ziga xos ozuqaviy ehtiyojlariga qarab ratsionga bir nechta ozuqa moddalarini qo'shish kabi bir nechta bosqichlarni o'z ichiga olgan murakkab operatsiyadir (27). Ushbu murakkablikni hisobga olgan holda, ozuqani qayta ishlash donni ozuqa zavodiga yetib borishdan oldin, maydalash paytida va keyinchalik aralash ozuqa ratsionlarida tashish va boqish paytida turli xil atrof-muhit omillariga duchor qilishi ajablanarli emas (9, 21, 28). Shunday qilib, yillar davomida ozuqada nafaqat bakteriyalar, balki bakteriofaglar, zamburug'lar va xamirturushlarni ham o'z ichiga olgan juda xilma-xil mikroorganizmlar guruhi aniqlandi (9, 21, 28–31). Ushbu ifloslantiruvchi moddalarning ba'zilari, masalan, ba'zi zamburug'lar, hayvonlar uchun sog'liq uchun xavf tug'diradigan mikotoksinlarni ishlab chiqarishi mumkin (32–35).
Bakterial populyatsiyalar nisbatan xilma-xil bo'lishi mumkin va ma'lum darajada mikroorganizmlarni ajratish va identifikatsiyalash uchun ishlatiladigan tegishli usullarga, shuningdek, namunaning manbasiga bog'liq. Masalan, granulalash bilan bog'liq issiqlik bilan ishlov berishdan oldin mikrobial tarkib profili farq qilishi mumkin (36). Klassik kultivatsiya va plastinka qoplama usullari ba'zi ma'lumotlarni taqdim etgan bo'lsa-da, 16S rRNA geniga asoslangan keyingi avlod sekvensiyasi (NGS) usulining yaqinda qo'llanilishi ozuqa mikrobiomi hamjamiyatini yanada keng qamrovli baholash imkonini berdi (9). Solanki va boshqalar (37) hasharotlarga qarshi kurashuvchi fumigant bo'lgan fosfin ishtirokida bir muddat saqlangan bug'doy donalarining bakterial mikrobiomini tekshirganda, ular hosil yig'ib olingandan keyin va 3 oylik saqlashdan keyin mikrobiom yanada xilma-xil ekanligini aniqladilar. Bundan tashqari, Solanki va boshqalar. (37) (37) bug'doy donalarida Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria, Bacteroidetes va Planctomyces dominant turkumlar, Bacillus, Erwinia va Pseudomonas dominant turkumlar va Enterobacteriaceae oz ulushni tashkil etganligini ko'rsatdi. Taksonomik taqqoslashlarga asoslanib, ular fosfin fumigatsiyasi bakteriyalar populyatsiyasini sezilarli darajada o'zgartirgan, ammo zamburug'lar xilma-xilligiga ta'sir qilmagan degan xulosaga kelishdi.
Solanki va boshqalar (37) mikrobiomda Enterobacteriaceae ni aniqlashga asoslanib, ozuqa manbalarida sog'liqni saqlash muammolarini keltirib chiqarishi mumkin bo'lgan oziq-ovqat orqali yuqadigan patogenlar ham bo'lishi mumkinligini ko'rsatdilar. Clostridium perfringens, Clostridium botulinum, Salmonella, Campylobacter, Escherichia coli O157:H7 va Listeria monocytogenes kabi oziq-ovqat orqali yuqadigan patogenlar hayvonlar ozuqasi va silos bilan bog'liqligi aniqlangan (9, 31, 38). Hayvonlar va parrandalar ozuqasida boshqa oziq-ovqat orqali yuqadigan patogenlarning saqlanib qolishi hozircha noma'lum. Ge va boshqalar (39) 200 dan ortiq hayvon ozuqasi tarkibiy qismlarini tekshirib, Salmonella, E. coli va Enterococci ni ajratib olishdi, ammo E. coli O157:H7 yoki Campylobacter ni aniqlay olishmadi. Biroq, quruq ozuqa kabi matritsalar patogen E. coli manbai bo'lib xizmat qilishi mumkin. 2016-yilda inson kasalliklari bilan bog'liq bo'lgan Shiga toksinini ishlab chiqaruvchi Escherichia coli (STEC) serogruplari O121 va O26 epidemiyasining manbasini kuzatishda Crowe va boshqalar (40) klinik izolatlarni oziq-ovqat mahsulotlaridan olingan izolatlar bilan taqqoslash uchun butun genom ketma-ketligidan foydalanganlar. Ushbu taqqoslash asosida ular ehtimoliy manba un tegirmonlaridan olingan past namlikli xom bug'doy uni degan xulosaga kelishdi. Bug'doy unining past namlik miqdori STEC past namlikli hayvon ozuqasida ham saqlanib qolishi mumkinligini ko'rsatadi. Biroq, Crowe va boshqalar (40) ta'kidlaganidek, un namunalaridan STECni ajratish qiyin va yetarli miqdordagi bakterial hujayralarni tiklash uchun immunomagnit ajratish usullarini talab qiladi. Shunga o'xshash diagnostika jarayonlari ham hayvon ozuqasida noyob oziq-ovqat orqali yuqadigan patogenlarni aniqlash va izolyatsiya qilishni murakkablashtirishi mumkin. Aniqlashdagi qiyinchilik, shuningdek, bu patogenlarning past namlikli matritsalarda uzoq vaqt saqlanib qolishi bilan bog'liq bo'lishi mumkin. Forg'ani va boshqalar. (41) xona haroratida saqlangan va enterohemorragik Escherichia coli (EHEC) serogruplari O45, O121 va O145 hamda Salmonella (S. Typhimurium, S. Agona, S. Enteritidis va S. Anatum) aralashmasi bilan emlangan bug'doy uni 84 va 112 kunlarda miqdoriy jihatdan aniqlanishini va 24 va 52 haftalarda ham aniqlanishini ko'rsatdi.
Tarixan, Campylobacter hech qachon an'anaviy kultivatsiya usullari bilan hayvonlar va parranda ozuqasidan ajratib olinmagan (38, 39), garchi Campylobacter parranda va parranda mahsulotlarining oshqozon-ichak traktidan osongina ajratib olinishi mumkin bo'lsa-da (42, 43). Biroq, ozuqa hali ham potentsial manba sifatida o'zining afzalliklariga ega. Masalan, Alves va boshqalar (44) semirtirilgan tovuq ozuqasiga C. jejuni emlash va keyinchalik ozuqani ikki xil haroratda 3 yoki 5 kun davomida saqlash yashovchan C. jejuni ning tiklanishiga va ba'zi hollarda hatto ularning ko'payishiga olib kelganligini ko'rsatdilar. Ular C. jejuni parranda ozuqasida albatta omon qolishi mumkin va shuning uchun tovuqlar uchun potentsial infeksiya manbai bo'lishi mumkin degan xulosaga kelishdi.
Hayvonlar va parrandalar ozuqasining Salmonella bilan ifloslanishi o'tmishda katta e'tiborga sazovor bo'lgan va ozuqaga xos bo'lgan aniqlash usullarini ishlab chiqish va samaraliroq nazorat choralarini topish bo'yicha doimiy sa'y-harakatlarning markazida qolmoqda (12, 26, 30, 45–53). Yillar davomida ko'plab tadqiqotlar turli xil ozuqa korxonalari va ozuqa fabrikalarida Salmonellaning izolyatsiyasi va tavsifini o'rganib chiqdi (38, 39, 54–61). Umuman olganda, ushbu tadqiqotlar Salmonella turli xil ozuqa tarkibiy qismlaridan, ozuqa manbalaridan, ozuqa turlaridan va ozuqa ishlab chiqarish operatsiyalaridan ajratib olinishi mumkinligini ko'rsatadi. Tarqalish darajasi va ajratilgan Salmonella serotiplari ham turlicha edi. Masalan, Li va boshqalar (57) Salmonella spp. mavjudligini tasdiqladilar. U 2002-2009 yillardagi ma'lumotlarni to'plash davrida to'liq hayvon ozuqalari, ozuqa tarkibiy qismlari, uy hayvonlari uchun ozuqalar, uy hayvonlari uchun shirinliklar va uy hayvonlari qo'shimchalaridan to'plangan 2058 ta namunaning 12,5% da aniqlangan. Bundan tashqari, ijobiy natija bergan Salmonella namunalarining 12,5% da aniqlangan eng keng tarqalgan serotiplar S. Senftenberg va S. Montevideo (57) edi. Texasda tayyor ovqatlar va hayvonlar yemi qo'shimcha mahsulotlarini o'rganishda Hsieh va boshqalar (58) Salmonellaning eng yuqori tarqalishi baliq unida, undan keyin hayvon oqsillarida ekanligini, S. Mbanka va S. Montevideo esa eng keng tarqalgan serotiplar ekanligini xabar qilishdi. Yem zavodlarida shuningdek, ingredientlarni aralashtirish va qo'shish paytida yemning ifloslanishining bir nechta potentsial nuqtalari mavjud (9, 56, 61). Magossi va boshqalar (61) Qo'shma Shtatlarda yem ishlab chiqarish jarayonida bir nechta ifloslanish nuqtalari paydo bo'lishi mumkinligini ko'rsata oldilar. Darhaqiqat, Magossi va boshqalar (61) Qo'shma Shtatlarning sakkizta shtatidagi 11 ta yem zavodida (jami 12 ta namuna olish joyi) kamida bitta ijobiy Salmonella madaniyatini topdilar. Yemni qayta ishlash, tashish va kundalik ovqatlantirish paytida Salmonella bilan ifloslanish ehtimoli hisobga olinsa, hayvonlarni ishlab chiqarish sikli davomida mikrobial ifloslanishning past darajasini kamaytirish va saqlab turishga qodir ozuqa qo'shimchalarini ishlab chiqish bo'yicha jiddiy sa'y-harakatlar qilinayotgani ajablanarli emas.
Salmonella ning chumoli kislotasiga o'ziga xos javob mexanizmi haqida kam narsa ma'lum. Biroq, Huang va boshqalar (62) chumoli kislotasi sutemizuvchilarning ingichka ichaklarida mavjudligini va Salmonella spp. chumoli kislotasini ishlab chiqarishga qodirligini ta'kidladilar. Huang va boshqalar (62) Salmonella virulentlik genlarining ifodasini aniqlash uchun asosiy yo'llarning bir qator deletion mutantlaridan foydalanganlar va format Salmonella ni Hep-2 epitelial hujayralariga bostirib kirishiga undash uchun diffuziya signali sifatida harakat qilishi mumkinligini aniqladilar. Yaqinda Liu va boshqalar (63) Salmonella typhimurium dan pH 7.0 da o'ziga xos format kanali sifatida ishlaydigan, ammo yuqori tashqi pH da passiv eksport kanali yoki past pH da ikkilamchi faol format/vodorod ioni import kanali sifatida ham ishlashi mumkin bo'lgan format tashuvchisi FocA ni ajratib oldilar. Biroq, bu tadqiqot S. Typhimurium ning faqat bitta serotipida o'tkazildi. Savol tug'iladi, barcha serotiplar chumoli kislotasiga o'xshash mexanizmlar orqali javob beradimi yoki yo'qmi. Bu kelajakdagi tadqiqotlarda ko'rib chiqilishi kerak bo'lgan muhim tadqiqot savoli bo'lib qolmoqda. Natijalardan qat'i nazar, ozuqadagi Salmonella miqdorini kamaytirish uchun kislota qo'shimchalaridan foydalanish bo'yicha umumiy tavsiyalarni ishlab chiqishda skrining tajribalarida bir nechta Salmonella serotiplaridan yoki hatto har bir serotipning bir nechta shtammlaridan foydalanish oqilona bo'lib qolmoqda. Xuddi shu serotipning turli kichik guruhlarini ajratish uchun shtammlarni kodlash uchun genetik shtrix-kodlashdan foydalanish kabi yangi yondashuvlar (9, 64) farqlarni xulosalar va talqin qilishga ta'sir qilishi mumkin bo'lgan nozikroq farqlarni aniqlash imkoniyatini beradi.
Formatning kimyoviy tabiati va dissotsiatsiya shakli ham muhim bo'lishi mumkin. Bir qator tadqiqotlarda Beyer va boshqalar (65–67) Enterococcus faecium, Campylobacter jejuni va Campylobacter coli ning inhibatsiyasi dissotsiatsiyalangan chumoli kislotasi miqdori bilan bog'liqligini va pH yoki dissotsiatsiyalanmagan chumoli kislotasidan mustaqil ekanligini ko'rsatdilar. Bakteriyalar duch keladigan formatning kimyoviy shakli ham muhim ko'rinadi. Kovanda va boshqalar (68) bir nechta Gram-manfiy va Gram-musbat organizmlarni tekshirdilar va natriy formatning (500–25 000 mg/L) minimal inhibitiv konsentratsiyalarini (MIC) va natriy format va erkin format aralashmasini (40/60 m/v; 10–10 000 mg/L) taqqosladilar. MIC qiymatlariga asoslanib, ular natriy format faqat Campylobacter jejuni, Clostridium perfringens, Streptococcus suis va Streptococcus pneumoniae ga qarshi inhibitiv ta'sirga ega ekanligini, ammo Escherichia coli, Salmonella typhimurium yoki Enterococcus faecalis ga qarshi emasligini aniqladilar. Aksincha, natriy format va erkin natriy format aralashmasi barcha organizmlarga qarshi inhibitiv ta'sir ko'rsatdi, bu esa mualliflarni erkin chumoli kislotasi ko'pgina antimikrob xususiyatlarga ega degan xulosaga keltirdi. MIC qiymatlari diapazoni aralash formulada mavjud bo'lgan chumoli kislotasi darajasi va 100% chumoli kislotasiga javob bilan bog'liqligini aniqlash uchun ushbu ikki kimyoviy shaklning turli nisbatlarini o'rganish qiziqarli bo'lar edi.
Gomez-Garsiya va boshqalar (69) cho'chqalardan olingan Escherichia coli, Salmonella va Clostridium perfringens izolatlariga qarshi efir moylari va organik kislotalarning (masalan, chumoli kislotasi) kombinatsiyalarini sinovdan o'tkazdilar. Ular formaldegidni ijobiy nazorat sifatida qo'llagan holda, chumoli kislotasi kabi oltita organik kislota va oltita efir moyining cho'chqa izolatlariga qarshi samaradorligini sinovdan o'tkazdilar. Gomez-Garsiya va boshqalar (69) chumoli kislotasining Escherichia coli (600 va 2400 ppm, 4), Salmonella (600 va 2400 ppm, 4) va Clostridium perfringens (1200 va 2400 ppm, 2) ga qarshi MIC50, MBC50 va MIC50/MBC50 ni aniqladilar, ular orasida chumoli kislotasi barcha organik kislotalarga qaraganda E. coli va Salmonella ga qarshi samaraliroq ekanligi aniqlandi. (69) Formik kislota kichik molekulyar hajmi va uzun zanjiri tufayli Escherichia coli va Salmonella bakteriyalariga qarshi samarali hisoblanadi (70).
Beyer va boshqalar cho'chqalardan ajratilgan Campylobacter shtammlarini (66) va parrandalardan ajratilgan Campylobacter jejuni shtammlarini (67) skriningdan o'tkazdilar va chumoli kislotasi boshqa organik kislotalar uchun o'lchangan MIC javoblariga mos keladigan konsentratsiyalarda dissotsiatsiyalanishini ko'rsatdilar. Biroq, chumoli kislotasini o'z ichiga olgan bu kislotalarning nisbiy potentsiallari shubha ostiga qo'yildi, chunki Campylobacter bu kislotalardan substrat sifatida foydalanishi mumkin (66, 67). C. jejuni ning kislotadan foydalanishi ajablanarli emas, chunki u glikolitik bo'lmagan metabolizmga ega ekanligi ko'rsatilgan. Shunday qilib, C. jejuni uglevod katabolizmi uchun cheklangan imkoniyatga ega va energiya almashinuvi va biosintetik faolligining ko'p qismi uchun aminokislotalar va organik kislotalardan glyukoneogenezga tayanadi (71, 72). Line va boshqalar tomonidan olib borilgan dastlabki tadqiqotda (73) 190 ta uglerod manbalarini o'z ichiga olgan fenotipik massiv ishlatilgan va C. jejuni 11168(GS) organik kislotalarni uglerod manbalari sifatida ishlatishi mumkinligini ko'rsatdi, ularning aksariyati trikarboksilik kislota siklining oraliq mahsulotlaridir. Wagli va boshqalar tomonidan olib borilgan keyingi tadqiqotlar. (74) fenotipik ugleroddan foydalanish massividan foydalangan holda, ularning tadqiqotida o'rganilgan C. jejuni va E. coli shtammlari uglerod manbai sifatida organik kislotalarda o'sishga qodir ekanligini ko'rsatdi. Format C. jejuni nafas olish energiyasi metabolizmi uchun asosiy elektron donor va shuning uchun C. jejuni uchun asosiy energiya manbai hisoblanadi (71, 75). C. jejuni formatni vodorod donori sifatida membrana bilan bog'langan formatdegidrogenaza kompleksi orqali ishlatishga qodir, bu esa formatni karbonat angidrid, protonlar va elektronlarga oksidlaydi va nafas olish uchun elektron donor bo'lib xizmat qiladi (72).
Chumoli kislotasi antimikrob ozuqa yaxshilovchi vosita sifatida uzoq vaqtdan beri qo'llanilmoqda, ammo ba'zi hasharotlar antimikrob himoya kimyoviy moddasi sifatida foydalanish uchun chumoli kislotasini ham ishlab chiqarishi mumkin. Rossini va boshqalar (76) chumoli kislotasi Rey (77) tomonidan deyarli 350 yil oldin tasvirlangan chumolilarning kislotali sharbatining tarkibiy qismi bo'lishi mumkinligini ta'kidladilar. O'shandan beri chumolilar va boshqa hasharotlarda chumoli kislotasi ishlab chiqarilishi haqidagi tushunchamiz sezilarli darajada oshdi va endi bu jarayon hasharotlardagi murakkab toksinlardan himoya tizimining bir qismi ekanligi ma'lum (78). Hasharotlarning turli guruhlari, jumladan, chaqmaydigan asalarilar, uchli chumolilar (Hymenoptera: Apidae), yer qo'ng'izlari (Galerita lecontei va G. janus), chaqmaydigan chumolilar (Formicinae) va ba'zi kuya lichinkalari (Lepidoptera: Myrmecophaga) himoya kimyoviy moddasi sifatida chumoli kislotasini ishlab chiqarishi ma'lum (76, 78–82).
Chumolilar, ehtimol, eng yaxshi tavsiflangan, chunki ularda asosan chumoli kislotasidan tashkil topgan zaharni purkashga imkon beruvchi maxsus teshiklar bo'lgan atsidotsitlar mavjud (82). Chumolilar serinni prekursor sifatida ishlatadilar va o'zlarining zahar bezlarida ko'p miqdorda format saqlaydilar, bu esa mezbon chumolilarni format purkaguncha uning sitotoksikligidan himoya qilish uchun yetarlicha izolyatsiyalangan (78, 83). Ular ajratib chiqaradigan chumoli kislotasi (1) boshqa chumolilarni jalb qilish uchun signal feromoni bo'lib xizmat qilishi mumkin; (2) raqobatchilar va yirtqichlarga qarshi himoya kimyoviy moddasi bo'lishi mumkin; va (3) uya materialining bir qismi sifatida qatron bilan birlashtirilganda antifungal va antibakterial vosita sifatida ishlaydi (78, 82, 84–88). Chumolilar tomonidan ishlab chiqarilgan chumoli kislotasi antimikrob xususiyatlarga ega, bu uni topikal qo'shimcha sifatida ishlatish mumkinligini ko'rsatadi. Buni Bruch va boshqalar (88) ko'rsatdilar, ular qatronga sintetik chumoli kislotasini qo'shdilar va antifungal faollikni sezilarli darajada yaxshiladilar. Chumoli kislotasining samaradorligi va uning biologik foydaliligining yana bir dalili shundaki, oshqozon kislotasini ishlab chiqara olmaydigan ulkan chumolixo'rlar o'zlarini muqobil ovqat hazm qilish kislotasi sifatida konsentrlangan chumoli kislotasi bilan ta'minlash uchun chumoli kislotasi bo'lgan chumolilarni iste'mol qiladilar (89).
Qishloq xo'jaligida chumoli kislotasining amaliy qo'llanilishi ko'p yillar davomida ko'rib chiqilgan va o'rganilgan. Xususan, chumoli kislotasi hayvonlar uchun ozuqa va silosga qo'shimcha sifatida ishlatilishi mumkin. Natriy formati ham qattiq, ham suyuq holda barcha hayvon turlari, iste'molchilar va atrof-muhit uchun xavfsiz deb hisoblanadi (90). Ularning baholashiga ko'ra (90), barcha hayvon turlari uchun 10 000 mg chumoli kislota ekvivalenti/kg maksimal konsentratsiyasi xavfsiz deb hisoblangan, cho'chqalar uchun esa 12 000 mg chumoli kislota ekvivalenti/kg maksimal konsentratsiyasi xavfsiz deb hisoblangan. Chumoli kislotasini hayvonlar uchun ozuqani yaxshilovchi vosita sifatida ishlatish ko'p yillar davomida o'rganilgan. U silos konservanti va hayvonlar va parrandalar ozuqasida mikroblarga qarshi vosita sifatida tijorat qiymatiga ega deb hisoblanadi.
Kislotalar kabi kimyoviy qo'shimchalar har doim silos ishlab chiqarish va ozuqani boshqarishda ajralmas element bo'lib kelgan (91, 92). Borreani va boshqalar (91) yuqori sifatli silosni optimal ishlab chiqarishga erishish uchun iloji boricha ko'proq quruq moddani saqlab qolish bilan birga ozuqa sifatini saqlab qolish zarurligini ta'kidladilar. Bunday optimallashtirish natijasi siloslash jarayonining barcha bosqichlarida yo'qotishlarni minimallashtirishdir: silosdagi dastlabki aerob sharoitlardan tortib, silosni keyinchalik fermentatsiya, saqlash va oziqlantirish uchun qayta ochishgacha. Dala silosini ishlab chiqarishni va keyinchalik silosni fermentatsiyalashni optimallashtirishning o'ziga xos usullari boshqa joylarda batafsil muhokama qilingan (91, 93-95) va bu yerda batafsil muhokama qilinmaydi. Asosiy muammo silosda kislorod mavjud bo'lganda xamirturush va mog'orlar keltirib chiqaradigan oksidlanish buzilishidir (91, 92). Shuning uchun, buzilishning salbiy ta'sirini bartaraf etish uchun biologik inokulyantlar va kimyoviy qo'shimchalar kiritildi (91, 92). Silos qo'shimchalariga oid boshqa mulohazalar silosda mavjud bo'lishi mumkin bo'lgan patogenlarning (masalan, patogen E. coli, Listeria va Salmonella), shuningdek, mikotoksin ishlab chiqaradigan zamburug'larning tarqalishini cheklashni o'z ichiga oladi (96–98).
Mack va boshqalar (92) kislotali qo'shimchalarni ikki toifaga ajratdilar. Propion, sirka, sorbik va benzoik kislotalar kabi kislotalar kavsh qaytaruvchi hayvonlarga berilganda silosning aerob barqarorligini xamirturush va mog'orlarning o'sishini cheklash orqali saqlaydi (92). Mack va boshqalar (92) chumoli kislotasini boshqa kislotalardan ajratib, uni silos oqsilining yaxlitligini saqlab qolish bilan birga klostridiya va buzilish mikroorganizmlarini inhibe qiluvchi to'g'ridan-to'g'ri kislotalashtiruvchi deb hisoblashdi. Amalda, ularning tuz shakllari tuzsiz shakldagi kislotalarning korroziv xususiyatlaridan qochish uchun eng keng tarqalgan kimyoviy shakllardir (91). Ko'plab tadqiqot guruhlari silos uchun kislotali qo'shimcha sifatida chumoli kislotasini ham o'rganishgan. Chumoli kislotasi tez kislotalash salohiyati va silosdagi oqsil va suvda eriydigan uglevod miqdorini kamaytiradigan zararli silos mikroorganizmlarining o'sishiga inhibitiv ta'siri bilan mashhur (99). Shuning uchun, He va boshqalar (92) chumoli kislotasini silosdagi kislotali qo'shimchalar bilan taqqosladilar. (100) chumoli kislotasi Escherichia coli ni inhibe qilishi va silosning pH qiymatini pasaytirishi mumkinligini ko'rsatdi. Kislotalanish va organik kislotalar ishlab chiqarishni rag'batlantirish uchun silosga chumoli va sut kislotalarini ishlab chiqaradigan bakterial kulturalar ham qo'shildi (101). Darhaqiqat, Cooley va boshqalar (101) silos 3% (w/v) chumoli kislotasi bilan kislotalanganda, sut va chumoli kislotalarining ishlab chiqarilishi mos ravishda 100 g namunaga 800 va 1000 mg organik kislotadan oshganligini aniqladilar. Mack va boshqalar (92) silos qo'shimchalari bo'yicha tadqiqot adabiyotlarini, jumladan, 2000 yildan beri nashr etilgan, chumoli kislotasi va boshqa kislotalarga qaratilgan va/yoki ularni o'z ichiga olgan tadqiqotlarni batafsil ko'rib chiqdilar. Shuning uchun, ushbu sharh individual tadqiqotlarni batafsil muhokama qilmaydi, balki shunchaki chumoli kislotasining kimyoviy silos qo'shimchasi sifatida samaradorligiga oid ba'zi asosiy fikrlarni umumlashtiradi. Buferlanmagan va buferlangan chumoli kislotasi o'rganilgan va ko'p hollarda Clostridium spp. Uning nisbiy faolligi (uglevodlar, oqsil va laktatning so'rilishi va butiratning ajralib chiqishi) pasayishga moyil, ammiak va butirat ishlab chiqarish kamayadi va quruq moddalarni ushlab turish ortadi (92). Formik kislotaning samaradorligida cheklovlar mavjud, ammo uni boshqa kislotalar bilan birgalikda silos qo'shimchasi sifatida ishlatish bu muammolarning ba'zilarini bartaraf etishga yordam beradi (92).
Chumoli kislotasi inson salomatligi uchun xavf tug'diradigan patogen bakteriyalarni inhibe qilishi mumkin. Masalan, Pauly va Tam (102) kichik laboratoriya siloslarini uch xil quruq modda darajasi (200, 430 va 540 g/kg) javdar o'ti o'tidan iborat L. monocytogenes bilan emlashdi va keyin chumoli kislotasi (3 ml/kg) yoki sut kislotasi bakteriyalari (8 × 105/g) va tsellyulolitik fermentlar bilan to'ldirishdi. Ularning xabar berishicha, ikkala davolash ham L. monocytogenesni past quruq moddali silosda (200 g/kg) aniqlanmaydigan darajaga tushirdi. Biroq, o'rtacha quruq moddali silosda (430 g/kg), L. monocytogenes chumoli kislotasi bilan ishlov berilgan silosda 30 kundan keyin ham aniqlanishi mumkin edi. L. monocytogenesning kamayishi past pH, sut kislotasi va birlashtirilgan ajralmagan kislotalar bilan bog'liq bo'lib tuyuldi. Masalan, Pauly va Tam (102) sut kislotasi va birlashtirilgan ajralmagan kislota darajalari ayniqsa muhimligini ta'kidladilar, bu esa quruq modda miqdori yuqori bo'lgan siloslardan olingan chumoli kislotasi bilan ishlov berilgan muhitda L. monocytogenes ning kamayishi kuzatilmaganligining sababi bo'lishi mumkin. Shunga o'xshash tadqiqotlar kelajakda Salmonella va patogen E. coli kabi boshqa keng tarqalgan silos patogenlari uchun ham o'tkazilishi kerak. Silosning butun mikrobial hamjamiyatining yanada keng qamrovli 16S rDNK ketma-ketligini tahlil qilish, shuningdek, silos fermentatsiyasining turli bosqichlarida chumoli kislotasi ishtirokida sodir bo'ladigan silosning umumiy mikrobial populyatsiyasidagi o'zgarishlarni aniqlashga yordam berishi mumkin (103). Mikrobiom ma'lumotlarini olish silos fermentatsiyasining rivojlanishini yaxshiroq bashorat qilish va yuqori silos sifatini saqlab qolish uchun optimal qo'shimcha kombinatsiyalarini ishlab chiqish uchun analitik yordam berishi mumkin.
Don asosidagi hayvon ozuqalarida chumoli kislotasi turli xil donli ozuqa matritsalarida, shuningdek, hayvonot mahsulotlari kabi ayrim ozuqa tarkibiy qismlarida patogenlar darajasini cheklash uchun antimikrob vosita sifatida ishlatiladi. Parranda go'shti va boshqa hayvonlarda patogen populyatsiyalariga ta'sirini keng ikki toifaga bo'lish mumkin: ozuqaning o'zi patogen populyatsiyasiga to'g'ridan-to'g'ri ta'sir va ishlov berilgan ozuqani iste'mol qilgandan keyin hayvonlarning oshqozon-ichak traktida kolonizatsiya qiluvchi patogenlarga bilvosita ta'sir (20, 21, 104). Shubhasiz, bu ikki toifa o'zaro bog'liq, chunki ozuqadagi patogenlarning kamayishi hayvon ozuqani iste'mol qilganda kolonizatsiyaning kamayishiga olib kelishi kerak. Biroq, ozuqa matritsasiga qo'shilgan ma'lum bir kislotaning antimikrob xususiyatlariga ozuqa tarkibi va kislota qo'shilgan shakl kabi bir qancha omillar ta'sir qilishi mumkin (21, 105).
Tarixan, chumoli kislotasi va boshqa tegishli kislotalardan foydalanish asosan hayvonlar va parrandalar ozuqasida Salmonellalarni bevosita nazorat qilishga qaratilgan (21). Ushbu tadqiqotlar natijalari turli vaqtlarda nashr etilgan bir nechta sharhlarda batafsil umumlashtirilgan (18, 21, 26, 47, 104–106), shuning uchun ushbu sharhda ushbu tadqiqotlarning faqat ba'zi asosiy topilmalari muhokama qilingan. Bir nechta tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, ozuqa matritsalaridagi chumoli kislotasining mikroblarga qarshi faolligi chumoli kislotasining dozasi va ta'sir qilish vaqtiga, ozuqa matritsasining namlik miqdoriga va ozuqadagi va hayvonning oshqozon-ichak traktidagi bakteriyalar konsentratsiyasiga bog'liq (19, 21, 107–109). Oziq-ovqat matritsasining turi va hayvonlar ozuqasi tarkibiy qismlarining manbai ham ta'sir qiluvchi omillardir. Shunday qilib, bir qator tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, Salmonella darajasi Hayvonlarning qo'shimcha mahsulotlaridan ajratib olingan bakterial toksinlar o'simlik qo'shimcha mahsulotlaridan ajratib olingan toksinlardan farq qilishi mumkin (39, 45, 58, 59, 110–112). Biroq, chumoli kislotasi kabi kislotalarga javob berishdagi farqlar ratsiondagi serovarlarning omon qolish darajasi va ratsion qayta ishlanadigan haroratdagi farqlar bilan bog'liq bo'lishi mumkin (19, 113, 114). Kislota bilan ishlov berishga serovar javobidagi farqlar parrandalarning ifloslangan ozuqa bilan ifloslanishida ham omil bo'lishi mumkin (113, 115) va virulentlik genining ifodalanishidagi farqlar (116) ham rol o'ynashi mumkin. Agar ozuqa orqali kelib chiqadigan kislotalar yetarlicha buferlanmagan bo'lsa, kislotaga chidamlilikdagi farqlar o'z navbatida Salmonella bakteriyasini madaniy muhitda aniqlashga ta'sir qilishi mumkin (21, 105, 117–122). Ratsionning fizik shakli (zarrachalar hajmi jihatidan) oshqozon-ichak traktida chumoli kislotasining nisbiy mavjudligiga ham ta'sir qilishi mumkin (123).
Yemga qo'shilgan chumoli kislotasining mikroblarga qarshi faolligini optimallashtirish strategiyalari ham juda muhimdir. Yemni aralashtirishdan oldin yuqori konsentratsiyali ifloslangan yem tarkibiy qismlari uchun yem tegirmoni uskunalariga zarar yetkazishi va hayvonlar yemining ta'mi bilan bog'liq muammolarni minimallashtirish uchun kislotaning yuqori konsentratsiyasi taklif qilingan (105). Jones (51) kimyoviy tozalashdan oldin yemda mavjud bo'lgan Salmonellalarni kimyoviy ishlov berilgandan keyin yem bilan aloqada bo'lgan Salmonellalarga qaraganda nazorat qilish qiyinroq degan xulosaga keldi. Yem tegirmonida qayta ishlash paytida yemni issiqlik bilan ishlov berish yemning Salmonella bilan ifloslanishini cheklash uchun aralashuv sifatida taklif qilingan, ammo bu yem tarkibiga, zarrachalar hajmiga va maydalash jarayoni bilan bog'liq boshqa omillarga bog'liq (51). Kislotalarning mikroblarga qarshi faolligi ham haroratga bog'liq va organik kislotalar ishtirokida yuqori harorat Salmonellalarga sinergik inhibitiv ta'sir ko'rsatishi mumkin, bu Salmonella suyuq kulturalarida kuzatilgan (124, 125). Salmonella bilan ifloslangan yemlarning bir nechta tadqiqotlari yuqori haroratlar yem matritsasida kislotalarning samaradorligini oshiradi degan fikrni qo'llab-quvvatlaydi (106, 113, 126). Amado va boshqalar. (127) turli xil qoramol ozuqalaridan ajratib olingan va kislotali qoramol granulalariga emlangan Salmonella enterica va Escherichia coli ning 10 ta shtammida harorat va kislota (chumoli yoki sut kislotasi) ning o'zaro ta'sirini o'rganish uchun markaziy kompozit dizayndan foydalangan. Ular kislota va bakterial izolat turi bilan birga mikrobial reduksiyaga ta'sir qiluvchi asosiy omil issiqlik ekanligi haqida xulosaga kelishdi. Kislota bilan sinergetik ta'sir hali ham ustunlik qiladi, shuning uchun past haroratlar va kislota konsentratsiyalaridan foydalanish mumkin. Biroq, ular shuningdek, chumoli kislotasi ishlatilganda sinergetik ta'sirlar har doim ham kuzatilmasligini ta'kidladilar, bu esa ularni yuqori haroratlarda chumoli kislotasining uchuvchanligi yoki ozuqa matritsasi komponentlarining buferlash ta'siri omil ekanligidan shubhalanishga olib keldi.
Hayvonlarga berishdan oldin ozuqaning saqlash muddatini cheklash, oziqlantirish paytida hayvon tanasiga oziq-ovqat orqali yuqadigan patogenlarning kirib kelishini nazorat qilishning bir usuli hisoblanadi. Biroq, ozuqadagi kislota oshqozon-ichak traktiga kirgandan so'ng, u o'zining antimikrob ta'sirini davom ettirishi mumkin. Oshqozon-ichak traktida ekzogen ravishda yuboriladigan kislotali moddalarning antimikrob ta'siri turli omillarga, jumladan, oshqozon kislotasi konsentratsiyasiga, oshqozon-ichak traktining faol joyiga, oshqozon-ichak traktining pH va kislorod miqdoriga, hayvonning yoshiga va oshqozon-ichak mikroblari populyatsiyasining nisbiy tarkibiga (bu oshqozon-ichak traktining joylashuvi va hayvonning yetukligiga bog'liq) bog'liq bo'lishi mumkin (21, 24, 128–132). Bundan tashqari, oshqozon-ichak traktidagi anaerob mikroorganizmlarning rezident populyatsiyasi (monogastrik hayvonlarning yetuk bo'lganda pastki ovqat hazm qilish traktida dominant bo'lib qoladi) fermentatsiya orqali organik kislotalarni faol ravishda ishlab chiqaradi, bu esa o'z navbatida oshqozon-ichak traktiga kiradigan vaqtinchalik patogenlarga antagonistik ta'sir ko'rsatishi mumkin (17, 19–21).
Dastlabki tadqiqotlarning katta qismi parrandalarning oshqozon-ichak traktida Salmonellalarni cheklash uchun organik kislotalardan, jumladan, formatdan foydalanishga qaratilgan bo'lib, bu bir nechta sharhlarda batafsil muhokama qilingan (12, 20, 21). Ushbu tadqiqotlar birgalikda ko'rib chiqilganda, bir nechta muhim kuzatishlar qilish mumkin. McHan va Shotts (133) bakteriyalar bilan emlangan tovuqlarning ko'richakdagi chumoli va propion kislotasi bilan oziqlantirish Salmonella Typhimurium darajasini pasaytirganini va ularni 7, 14 va 21 kunlik yoshida miqdorini aniqlaganini xabar qilishdi. Biroq, Hume va boshqalar (128) C-14 bilan belgilangan propionatni kuzatganlarida, ular ratsiondagi juda oz miqdordagi propionat ko'richakka yetib borishi mumkin degan xulosaga kelishdi. Bu chumoli kislotasi uchun ham to'g'ri keladimi yoki yo'qmi, hali aniqlanmagan. Biroq, yaqinda Bourassa va boshqalar... (134) bakteriyalar bilan emlangan tovuqlarning ko'richakdagi chumoli va propion kislotasini berish Salmonella Typhimurium miqdorini kamaytirganini xabar qildi, bu bakteriyalar 7, 14 va 21 kunlik yoshida aniqlandi. (132) 6 haftalik o'sish davrida broyler tovuqlariga 4 g/t chumoli kislotasini berish ko'richakdagi S. Typhimurium konsentratsiyasini aniqlash darajasidan pastga tushirganini ta'kidladi.
Ratsionda chumoli kislotasining mavjudligi parranda oshqozon-ichak traktining boshqa qismlariga ta'sir qilishi mumkin. Al-Tarazi va Alshavabkeh (134) chumoli kislotasi va propion kislotasi aralashmasi ekin va ko'richakda Salmonella pullorum (S. PRlorum) ifloslanishini kamaytirishi mumkinligini ko'rsatdilar. Tompson va Xinton (129) tijoratda mavjud bo'lgan chumoli kislotasi va propion kislotasi aralashmasi ekin va oshqozonda ikkala kislotaning konsentratsiyasini oshirganini va vakillik sharoitida in vitro modelida Salmonella Enteritidis PT4 ga qarshi bakteritsid ekanligini kuzatdilar. Bu fikr Bird va boshqalarning in vivo ma'lumotlari bilan tasdiqlanadi. (135) jo'natishdan oldin simulyatsiya qilingan ro'za davrida broyler tovuqlarining ichimlik suviga chumoli kislotasini qo'shgan, bu parranda go'shtini qayta ishlash zavodiga tashishdan oldin ro'za tutadigan broyler tovuqlariga o'xshaydi. Ichimlik suviga chumoli kislotasi qo'shilishi ekin va epididimisda S. Typhimurium sonining kamayishiga va S. Typhimurium-musbat ekinlarning chastotasining kamayishiga olib keldi, ammo musbat epididimis sonining kamayishiga olib kelmadi (135). Organik kislotalar oshqozon-ichak traktining pastki qismida faol bo'lganida ularni himoya qila oladigan yetkazib berish tizimlarini ishlab chiqish samaradorlikni oshirishga yordam berishi mumkin. Masalan, chumoli kislotasini mikrokapsulyatsiya qilish va uni yemga qo'shish ko'richak tarkibidagi Salmonella Enteritidis sonini kamaytirishi ko'rsatilgan (136). Biroq, bu hayvon turiga qarab farq qilishi mumkin. Masalan, Walia va boshqalar (137) chumoli kislotasi, limon kislotasi va efir moyi kapsulalari aralashmasi bilan oziqlangan 28 kunlik cho'chqalarning ko'richak yoki limfa tugunlarida Salmonella miqdorining kamayishini kuzatmadilar va najasda Salmonellaning ajralib chiqishi 14-kuni kamaygan bo'lsa-da, 28-kuni kamaymadi. Ular cho'chqalar o'rtasida Salmonellaning gorizontal yuqishining oldini olinganligini ko'rsatdilar.
Chorvachilikda chumoli kislotasining antimikrob vosita sifatida qo'llanilishi bo'yicha tadqiqotlar asosan oziq-ovqat orqali yuqadigan Salmonella bakteriyalariga qaratilgan bo'lsa-da, boshqa oshqozon-ichak patogenlariga qaratilgan ba'zi tadqiqotlar ham mavjud. Kovanda va boshqalar tomonidan olib borilgan in vitro tadqiqotlar (68) chumoli kislotasi Escherichia coli va Campylobacter jejuni kabi boshqa oshqozon-ichak oziq-ovqat orqali yuqadigan patogenlarga qarshi ham samarali bo'lishi mumkinligini ko'rsatadi. Avvalgi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, organik kislotalar (masalan, sut kislotasi) va tarkibiy qism sifatida chumoli kislotasini o'z ichiga olgan tijorat aralashmalari parrandalarda Campylobacter miqdorini kamaytirishi mumkin (135, 138). Biroq, Beyer va boshqalar tomonidan ilgari ta'kidlanganidek (67), chumoli kislotasini Campylobacterga qarshi antimikrob vosita sifatida qo'llash ehtiyotkorlikni talab qilishi mumkin. Bu topilma parrandalarda parhez qo'shimchalari uchun ayniqsa muammoli, chunki chumoli kislotasi C. jejuni uchun asosiy nafas olish energiya manbai hisoblanadi. Bundan tashqari, uning oshqozon-ichak yo'lidagi o'rni formate kabi oshqozon-ichak bakteriyalari tomonidan ishlab chiqarilgan aralash kislotali fermentatsiya mahsulotlari bilan metabolik o'zaro oziqlantirish bilan bog'liq deb hisoblanadi (139). Bu qarashning bir asosi bor. Format C. jejuni uchun kimyoattraktant bo'lgani uchun, formate dehidrogenaza va gidrogenaza nuqsonlariga ega qo'shaloq mutantlar yovvoyi turdagi C. jejuni shtammlariga nisbatan broyler tovuqlarida ko'richak kolonizatsiyasi darajasini pasaytirdi (140, 141). Tashqi formik kislota qo'shimchasi tovuqlarda C. jejuni tomonidan oshqozon-ichak trakti kolonizatsiyasiga qay darajada ta'sir qilishi hali ham noma'lum. Haqiqiy oshqozon-ichak formati konsentratsiyasi boshqa oshqozon-ichak bakteriyalari tomonidan format katabolizmi yoki yuqori oshqozon-ichak traktida formatning so'rilishi tufayli pastroq bo'lishi mumkin, shuning uchun bunga bir nechta o'zgaruvchilar ta'sir qilishi mumkin. Bundan tashqari, formate ba'zi oshqozon-ichak bakteriyalari tomonidan ishlab chiqariladigan potentsial fermentatsiya mahsulotidir, bu esa oshqozon-ichak formatining umumiy darajasiga ta'sir qilishi mumkin. Oshqozon-ichak tarkibidagi formatni miqdoriy aniqlash va metagenomika yordamida formate dehidrogenaza genlarini aniqlash formate ishlab chiqaruvchi mikroorganizmlar ekologiyasining ba'zi jihatlariga oydinlik kiritishi mumkin.
Roth va boshqalar (142) broyler tovuqlarini antibiotik enrofloksatsin yoki formik, sirka va propion kislotalari aralashmasi bilan boqishning antibiotiklarga chidamli Escherichia coli tarqalishiga ta'sirini taqqoslashdi. Umumiy va antibiotiklarga chidamli E. coli izolatlari 1 kunlik broyler tovuqlarining birlashtirilgan najas namunalarida va 14 va 38 kunlik broyler tovuqlarining ko'richak tarkibidagi namunalarida hisoblandi. E. coli izolatlari har bir antibiotik uchun oldindan belgilangan chegara nuqtalariga muvofiq ampitsillin, sefotaksim, siprofloksatsin, streptomitsin, sulfametoksazol va tetratsiklinga chidamliligi tekshirildi. Tegishli E. coli populyatsiyalari miqdori aniqlanganda va tavsiflanganda, na enrofloksatsin, na kislota kokteyli qo'shilishi 17 va 28 kunlik broyler tovuqlarining ko'richaklaridan ajratilgan E. coli umumiy sonini o'zgartirmadi. Enrofloksatsin qo'shimchali parhez bilan oziqlangan qushlarda siprofloksatsin, streptomitsin, sulfametoksazol va tetratsiklinga chidamli E. coli miqdori oshgan va ko'krak qafasida sefotaksimga chidamli E. coli miqdori pasaygan. Kokteyl bilan oziqlangan qushlarda ko'krak qafasida ampitsillin va tetratsiklinga chidamli E. coli miqdori nazorat va enrofloksatsin qo'shimchali qushlarga nisbatan kamaygan. Aralash kislota bilan oziqlangan qushlarda, enrofloksatsin bilan oziqlangan qushlarga nisbatan, ko'krak qafasida siprofloksatsin va sulfametoksazolga chidamli E. coli soni kamaygan. Kislotalar antibiotiklarga chidamli E. coli sonini E. coli umumiy sonini kamaytirmasdan kamaytirish mexanizmi hali ham noma'lum. Biroq, Roth va boshqalar tomonidan olib borilgan tadqiqot natijalari enrofloksatsin guruhi natijalariga mos keladi. (142) Bu Cabezon va boshqalar tomonidan tasvirlangan plazmid bilan bog'langan ingibitorlar kabi E. coli da antibiotiklarga chidamlilik genlarining tarqalishining kamayganligidan dalolat berishi mumkin. (143). Parrandalarning oshqozon-ichak populyatsiyasida chumoli kislotasi kabi ozuqa qo'shimchalari ishtirokida plazmid vositachiligidagi antibiotiklarga chidamlilikni chuqurroq tahlil qilish va oshqozon-ichak rezistomini baholash orqali ushbu tahlilni yanada takomillashtirish qiziqarli bo'lar edi.
Patogenlarga qarshi optimal antimikrobiyal ozuqa qo'shimchalarini ishlab chiqish, ideal holda, oshqozon-ichak traktining umumiy florasiga, ayniqsa, xo'jayin uchun foydali deb hisoblangan mikrobiotalarga minimal ta'sir ko'rsatishi kerak. Biroq, ekzogen ravishda yuboriladigan organik kislotalar rezident oshqozon-ichak mikrobiotasiga salbiy ta'sir ko'rsatishi va ma'lum darajada ularning patogenlarga qarshi himoya xususiyatlarini yo'q qilishi mumkin. Masalan, Tompson va Xinton (129) chumoli va propion kislotalari aralashmasi bilan oziqlangan tuxum qo'yuvchi tovuqlarda ekin sut kislotasi darajasining pasayishini kuzatdilar, bu ekinda bu ekzogen organik kislotalarning mavjudligi ekin laktobakteriyalarining kamayishiga olib kelganligini ko'rsatadi. Ekin laktobakteriyalari Salmonella uchun to'siq hisoblanadi va shuning uchun bu rezident ekin mikrobiotasining buzilishi oshqozon-ichak traktida Salmonella kolonizatsiyasining muvaffaqiyatli kamayishiga salbiy ta'sir ko'rsatishi mumkin (144). Açıkgöz va boshqalar qushlarning pastki oshqozon-ichak traktiga ta'siri pastroq bo'lishi mumkinligini aniqladilar. (145) Chumoli kislotasi bilan kislotalangan suv ichadigan 42 kunlik broyler tovuqlarida umumiy ichak florasi yoki Escherichia coli sonida hech qanday farq topilmadi. Mualliflar, bu formate yuqori oshqozon-ichak traktida metabolizmga uchrashi bilan bog'liq bo'lishi mumkinligini ta'kidladilar, bu ekzogen ravishda yuborilgan qisqa zanjirli yog 'kislotalari (SCFA) bilan boshqa tadqiqotchilar tomonidan kuzatilgan (128, 129).
Formik kislotani qandaydir kapsulalash orqali himoya qilish uning pastki oshqozon-ichak traktiga yetib borishiga yordam berishi mumkin. (146) mikrokapsulalangan formik kislota himoyalanmagan formik kislota bilan oziqlangan cho'chqalarga nisbatan cho'chqalarning ko'r ichakdagi umumiy qisqa zanjirli yog 'kislotasi (SCFA) miqdorini sezilarli darajada oshirganini ta'kidladi. Bu natija mualliflarni formik kislota to'g'ri himoyalangan bo'lsa, pastki oshqozon-ichak traktiga samarali ravishda yetib borishi mumkin degan fikrga olib keldi. Biroq, nazorat parhezi bilan oziqlangan cho'chqalarnikidan yuqori bo'lsa-da, format va laktat konsentratsiyasi kabi bir qancha boshqa parametrlar himoyalanmagan format parhezi bilan oziqlangan cho'chqalarnikidan statistik jihatdan farq qilmadi. Himoyalanmagan va himoyalangan formik kislota bilan oziqlangan cho'chqalarda sut kislotasi deyarli uch baravar ko'paygan bo'lsa-da, laktobakteriyalar soni ikkala davolash usuli bilan ham o'zgarmadi. Farqlar ko'r ichakdagi boshqa sut kislotasi ishlab chiqaruvchi mikroorganizmlar uchun aniqroq bo'lishi mumkin (1), ular ushbu usullar bilan aniqlanmagan va/yoki (2) metabolik faolligiga ta'sir qiladigan, shu bilan fermentatsiya naqshini o'zgartiradigan, rezident laktobakteriyalar ko'proq sut kislotasi ishlab chiqaradigan mikroorganizmlar uchun aniqroq bo'lishi mumkin.
Fermer xo'jaliklari hayvonlarining oshqozon-ichak traktiga ozuqa qo'shimchalarining ta'sirini aniqroq o'rganish uchun yuqori aniqlikdagi mikrobial identifikatsiya usullari zarur. So'nggi bir necha yil ichida mikrobiom taksonlarini aniqlash va mikrobial jamoalarning xilma-xilligini taqqoslash uchun 16S RNK genining keyingi avlod sekvensiyasi (NGS) qo'llanildi (147), bu esa parhez ozuqa qo'shimchalari va parranda kabi oziq-ovqat hayvonlarining oshqozon-ichak mikrobiotasi o'rtasidagi o'zaro ta'sirni yaxshiroq tushunish imkonini berdi.
Bir nechta tadqiqotlarda tovuq oshqozon-ichak mikrobiomining qo'shimchalarni shakllantirishga bo'lgan javobini baholash uchun mikrobiom ketma-ketligi qo'llanilgan. Oakley va boshqalar (148) ichimlik suvi yoki ozuqasida turli xil chumoli kislotasi, propion kislotasi va o'rta zanjirli yog 'kislotalari kombinatsiyalari bilan qo'shilgan 42 kunlik broyler tovuqlarida tadqiqot o'tkazdilar. Emlangan tovuqlarga nalidiksik kislotaga chidamli Salmonella typhimurium shtammi qo'llanildi va ularning ceca 0, 7, 21 va 42 kunlik yoshida olib tashlandi. 454 ta pirosekvensiya uchun cekal namunalari tayyorlandi va tasniflash va o'xshashlikni taqqoslash uchun ketma-ketlik natijalari baholandi. Umuman olganda, davolash usullari cekal mikrobiomi yoki S. Typhimurium darajasiga sezilarli ta'sir ko'rsatmadi. Biroq, mikrobiomning taksonomik tahlili bilan tasdiqlanganidek, qushlar qarishi bilan Salmonellalarni aniqlashning umumiy darajasi pasaydi va Salmonella ketma-ketliklarining nisbiy ko'pligi ham vaqt o'tishi bilan kamaydi. Mualliflar broylerlar qarishi bilan ko'richak mikrobiomi populyatsiyasining xilma-xilligi oshganini, oshqozon-ichak florasida eng muhim o'zgarishlar barcha davolash guruhlarida kuzatilganini ta'kidlaydilar. Yaqinda o'tkazilgan tadqiqotda Hu va boshqalar (149) ikki bosqichda (1–21 kun va 22–42 kun) to'plangan broyler tovuqlaridan olingan ko'richak mikrobiomi namunalariga ichimlik suvi va organik kislotalar (chumoli kislotasi, sirka kislotasi, propion kislotasi va ammoniy format) va virginiamitsin aralashmasi bilan to'ldirilgan parhezni berishning ta'sirini taqqosladilar. 21 kunlik yoshda davolash guruhlari o'rtasida ko'richak mikrobiomi xilma-xilligida ba'zi farqlar kuzatilgan bo'lsa-da, 42 kunlik yoshda α- yoki β-bakteriyalar xilma-xilligida hech qanday farqlar aniqlanmadi. 42 kunlik yoshda farqlar yo'qligini hisobga olgan holda, mualliflar o'sish afzalligi optimal xilma-xil mikrobiomning ilgari yaratilishi bilan bog'liq bo'lishi mumkin degan gipotezani ilgari surdilar.
Faqat ko'richak mikrobial hamjamiyatiga qaratilgan mikrobiom tahlili, parhez organik kislotalarning ta'siri oshqozon-ichak traktining qayerida sodir bo'lishini aks ettirmasligi mumkin. Broyler tovuqlarining yuqori oshqozon-ichak trakti mikrobiomi parhez organik kislotalarning ta'siriga ko'proq moyil bo'lishi mumkin, bu Hume va boshqalarning (128) natijalarida ko'rsatilgan. Hume va boshqalar (128) ekzogen qo'shilgan propionatning ko'p qismi qushlarning yuqori oshqozon-ichak traktida so'rilishini ko'rsatdilar. Oshqozon-ichak mikroorganizmlarining tavsifi bo'yicha so'nggi tadqiqotlar ham bu fikrni qo'llab-quvvatlaydi. Nava va boshqalar (150) organik kislotalar [DL-2-gidroksi-4(metiltio)butirik kislota], chumoli kislotasi va propion kislotasi (HFP) aralashmasining kombinatsiyasi ichak mikrobiotasiga ta'sir qilishini va tovuqlarning yonbosh ichakida Lactobacillus kolonizatsiyasini kuchaytirganini ko'rsatdilar. Yaqinda Goodarzi Borojeni va boshqalar. (150) organik kislota aralashmasi [DL-2-gidroksi-4(metiltio)butirik kislota], chumoli kislotasi va propion kislotasi (HFP) ning kombinatsiyasi ichak mikrobiotasiga ta'sir qilishini va tovuqlarning yonbosh ichaklarida Lactobacillus kolonizatsiyasini kuchaytirishini ko'rsatdi. (151) broyler tovuqlarini chumoli kislotasi va propion kislotasi aralashmasi bilan ikki konsentratsiyada (0,75% va 1,50%) 35 kun davomida boqishni o'rgandi. Tajriba oxirida hosil, oshqozon, yonbosh ichakning distal uchdan ikki qismi va ko'richak olib tashlandi va RT-PCR yordamida ma'lum oshqozon-ichak florasi va metabolitlarini miqdoriy tahlil qilish uchun namunalar olindi. Kulturada organik kislotalarning konsentratsiyasi Lactobacillus yoki Bifidobacterium ko'pligiga ta'sir qilmadi, balki Clostridium populyatsiyasini ko'paytirdi. Yonbosh ichakda yagona o'zgarishlar Lactobacillus va Enterobacterning kamayishi edi, ko'richakda esa bu flora o'zgarishsiz qoldi (151). Organik kislota qo'shimchasining eng yuqori konsentratsiyasida hosilda umumiy sut kislotasi konsentratsiyasi (D va L) kamaydi, oshqozonda ikkala organik kislotaning konsentratsiyasi kamaydi va ko'richakda organik kislotalarning konsentratsiyasi pastroq bo'ldi. Ichakda hech qanday o'zgarishlar bo'lmadi. Qisqa zanjirli yog 'kislotalariga (SCFA) kelsak, organik kislotalar bilan oziqlangan qushlarning hosilida va oshqozonida yagona o'zgarish propionat darajasida edi. Organik kislotaning past konsentratsiyasi bilan oziqlangan qushlarda hosilda propionatning deyarli o'n baravar ko'payishi kuzatildi, organik kislotaning ikki konsentratsiyasi bilan oziqlangan qushlarda esa oshqozonda propionatning mos ravishda sakkiz va o'n besh baravar ko'payishi kuzatildi. Ichakda asetatning ko'payishi ikki baravardan kam bo'ldi. Umuman olganda, bu ma'lumotlar tashqi organik kislota qo'llanilishining aksariyat ta'siri hosilda sezilarli bo'lganligi, organik kislotalarning esa pastki oshqozon-ichak mikrobial hamjamiyatiga minimal ta'sir ko'rsatganligi haqidagi fikrni qo'llab-quvvatlaydi, bu esa yuqori oshqozon-ichak rezident florasining fermentatsiya naqshlari o'zgargan bo'lishi mumkinligini ko'rsatadi.
Shubhasiz, oshqozon-ichak trakti bo'ylab mikrobial shakllanishga bo'lgan javoblarni to'liq aniqlash uchun mikrobiomni chuqurroq tavsiflash zarur. Muayyan oshqozon-ichak bo'limlarining, ayniqsa ekin kabi yuqori bo'limlarning mikrobial taksonomiyasini chuqurroq tahlil qilish mikroorganizmlarning ayrim guruhlarini tanlash haqida qo'shimcha ma'lumot berishi mumkin. Ularning metabolik va fermentativ faolligi, shuningdek, ularning oshqozon-ichak traktiga kiradigan patogenlar bilan antagonistik aloqaga ega ekanligini aniqlashi mumkin. Qushlarning hayoti davomida kislotali kimyoviy qo'shimchalarga ta'sir qilish ko'proq "kislotaga chidamli" rezident bakteriyalarni tanlashini va bu bakteriyalarning mavjudligi va/yoki metabolik faolligi patogen kolonizatsiyasiga qo'shimcha to'siq bo'lib xizmat qilishini aniqlash uchun metagenomik tahlillarni o'tkazish ham qiziqarli bo'lar edi.
Chumoli kislotasi ko'p yillar davomida hayvonlar ozuqasida kimyoviy qo'shimcha va silos kislotalovchi sifatida ishlatilgan. Uning asosiy qo'llanilishidan biri ozuqadagi patogenlar sonini va ularning keyinchalik qushlarning oshqozon-ichak traktida kolonizatsiyasini cheklash uchun mikroblarga qarshi ta'sirga ega. In vitro tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, chumoli kislotasi Salmonella va boshqa patogenlarga qarshi nisbatan samarali mikroblarga qarshi vositadir. Biroq, ozuqa matritsalarida chumoli kislotasidan foydalanish ozuqa tarkibidagi organik moddalarning yuqori miqdori va ularning potentsial buferlash qobiliyati bilan cheklanishi mumkin. Chumoli kislotasi ozuqa yoki ichimlik suvi orqali qabul qilinganda Salmonella va boshqa patogenlarga antagonistik ta'sir ko'rsatadigan ko'rinadi. Biroq, bu antagonizm asosan yuqori oshqozon-ichak traktida sodir bo'ladi, chunki propion kislotasida bo'lgani kabi, chumoli kislotasi konsentratsiyasi pastki oshqozon-ichak traktida pasayishi mumkin. Chumoli kislotasini kapsulalash orqali himoya qilish konsepsiyasi pastki oshqozon-ichak traktiga ko'proq kislota yetkazib berishning potentsial usulini taklif etadi. Bundan tashqari, tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, organik kislotalar aralashmasi parrandalarning ish faoliyatini yaxshilashda bitta kislotani yuborishdan ko'ra samaraliroq (152). Oshqozon-ichak traktidagi Campylobacter formatga turlicha javob berishi mumkin, chunki u formatdan elektron donor sifatida foydalanishi mumkin va format uning asosiy energiya manbai hisoblanadi. Oshqozon-ichak traktida format konsentratsiyasining ortishi Campylobacter uchun foydali bo'ladimi yoki yo'qmi noma'lum va bu formatdan substrat sifatida foydalanishi mumkin bo'lgan boshqa oshqozon-ichak florasiga qarab sodir bo'lmasligi mumkin.
Oshqozon-ichak trakti formik kislotasining patogen bo'lmagan rezident oshqozon-ichak mikroblariga ta'sirini o'rganish uchun qo'shimcha tadqiqotlar talab etiladi. Biz oshqozon-ichak mikrobiomining xost uchun foydali bo'lgan a'zolariga zarar yetkazmasdan patogenlarni tanlab nishonga olishni afzal ko'ramiz. Biroq, bu rezident oshqozon-ichak mikrobiom jamoalarining mikrobiom ketma-ketligini chuqurroq tahlil qilishni talab qiladi. Formik kislota bilan ishlov berilgan qushlarning ko'richak mikrobiomi bo'yicha ba'zi tadqiqotlar nashr etilgan bo'lsa-da, yuqori oshqozon-ichak mikrobiom jamoasiga ko'proq e'tibor qaratish kerak. Mikroorganizmlarni aniqlash va formik kislota mavjudligida yoki yo'qligida oshqozon-ichak mikrobiom jamoalari o'rtasidagi o'xshashliklarni taqqoslash to'liq tavsif bo'lmasligi mumkin. Tarkibi jihatidan o'xshash guruhlar orasidagi funktsional farqlarni tavsiflash uchun metabolomika va metagenomikani o'z ichiga olgan qo'shimcha tahlillar zarur. Bunday tavsif oshqozon-ichak mikrobiomi hamjamiyati va qushlarning formik kislota asosidagi yaxshilovchilarga javoblari o'rtasidagi bog'liqlikni o'rnatish uchun juda muhimdir. Oshqozon-ichak funktsiyasini aniqroq tavsiflash uchun bir nechta yondashuvlarni birlashtirish organik kislota qo'shimchalarini qo'llashning samaraliroq strategiyalarini ishlab chiqishga imkon beradi va oxir-oqibat oziq-ovqat xavfsizligi xavflarini cheklab, qushlarning optimal salomatligi va samaradorligini bashorat qilishni yaxshilaydi.
SR ushbu sharhni DD va KR yordamida yozgan. Barcha mualliflar ushbu sharhda taqdim etilgan ishga katta hissa qo'shgan.
Mualliflar ushbu sharhni yozish va nashr etishni boshlash uchun Anitox korporatsiyasidan mablag' olganliklarini ta'kidlaydilar. Moliyalashtiruvchilar ushbu sharh maqolasida ifodalangan qarashlar va xulosalarga yoki uni nashr etish qaroriga hech qanday ta'sir ko'rsatmadilar.
Qolgan mualliflar tadqiqot manfaatlar to'qnashuvi sifatida talqin qilinishi mumkin bo'lgan biron bir tijorat yoki moliyaviy munosabatlar mavjud bo'lmagan holda o'tkazilganligini ta'kidlaydilar.
Doktor DD Arkanzas Universitetining Aspirantura maktabining "Faxriy o'qituvchilar uchun stipendiya" dasturi orqali ko'rsatgan yordami, shuningdek, Arkanzas Universitetining Hujayra va molekulyar biologiya dasturi va Oziq-ovqat fanlari kafedrasining doimiy qo'llab-quvvatlashi uchun minnatdorchilik bildiradi. Bundan tashqari, mualliflar ushbu sharhni yozishda dastlabki yordami uchun Anitox kompaniyasiga minnatdorchilik bildiradilar.
1. Dibner JJ, Richards JD. Qishloq xo'jaligida antibiotik o'sish stimulyatorlaridan foydalanish: tarixi va ta'sir mexanizmlari. Parrandachilik fanlari (2005) 84:634–43. doi: 10.1093/ps/84.4.634
2. Jones FT, Rick SC. Parranda ozuqasida mikroblarga qarshi vositalarning rivojlanishi va kuzatuv tarixi. Poultry Science (2003) 82:613–7. doi: 10.1093/ps/82.4.613
3. Broom LJ. Antibiotik o'sish promouterlarining subinhibitiv nazariyasi. Parrandachilik fanlari (2017) 96:3104–5. doi: 10.3382/ps/pex114
4. Sorum H, L'Abe-Lund TM. Oziq-ovqat orqali yuqadigan bakteriyalarda antibiotiklarga chidamlilik — global bakterial genetik tarmoqlardagi uzilishlarning oqibatlari. Xalqaro oziq-ovqat mikrobiologiyasi jurnali (2002) 78:43–56. doi: 10.1016/S0168-1605(02)00241-6
5. Van Immerseel F, Cauwaerts K, Devriese LA, Heesebroek F, Ducatel R. Yemdagi salmonellalarni nazorat qilish uchun ozuqa qo'shimchalari. Jahon parrandachilik fanlari jurnali (2002) 58:501–13. doi: 10.1079/WPS20020036
6. Angulo FJ, Baker NL, Olsen SJ, Anderson A, Barrett TJ. Qishloq xo'jaligida mikroblarga qarshi vositalardan foydalanish: odamlarga mikroblarga qarshi chidamlilikning yuqishini nazorat qilish. Bolalar yuqumli kasalliklari bo'yicha seminarlar (2004) 15:78–85. doi: 10.1053/j.spid.2004.01.010
7. Lekshmi M, Ammini P, Kumar S, Varela MF. Oziq-ovqat ishlab chiqarish muhiti va hayvonlardan olingan inson patogenlarida mikroblarga qarshi chidamlilikning evolyutsiyasi. Mikrobiologiya (2017) 5:11. doi: 10.3390/microorganisms5010011
8. Lourenço JM, Seidel DS, Callaway TR. 9-bob: Antibiotiklar va ichak faoliyati: tarixi va hozirgi holati. Ricke SC nashrida, tahrir. Parrandalarda ichak salomatligini yaxshilash. Kembrij: Burley Dodd (2020). 189–204-betlar. DOI: 10.19103/AS2019.0059.10
9. Rik SC. № 8: Ozuqa gigienasi. In: Dewulf J, van Immerzeel F, tahrirlar. Hayvonot yetishtirish va veterinariyada bioxavfsizlik. Leuven: ACCO (2017). 144–76-betlar.